ГРУППА ГЕНЕТИКИ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ

Руководитель: Т.А. Ежова 

Сотрудники: О.П.Солдатова, Е.В. Куприянова; аспиранты: О.Ю. Карпенко, А.С. Курбидаева; студент:  А.Д. Солтабаева.


Основное направление исследований

Изучение генетического контроля развития растений, т.е. выявление генов, которые управляют процессами морфогенеза, определяя направление детерминации и дифференцировки клеток.

Объект

Мутанты модельного растения генетики – Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. (резушка или резуховидка Таля или просто - арабидопсис). Это крестоцветное растение является самоопылителем и имеет небольшой геном (125 млн.п.о), который полностью секвенирован в 2000 г. Короткий жизненный цикл, миниатюрный размер и высокая плодовитость облегчают получение мутантов у этого вида. На кафедре генетики МГУ с использованием химического и радиационного мутагенеза получено большое число мутантов арабидопсис. Изучение мутантов с нарушениями морфогенеза позволяет выявлять гены, контролирующие процессы развития и исследовать их функцию. Это не простая задача, поскольку гены морфогенеза могут иметь много разных функций, включаясь на разных стадиях развития и взаимодействуя с другими генами.  

Результаты

Основное внимание уделяется изучению генов, контролирующим таксономически важные признаки. Мутации в таких генах вызывают появление у растений характеристик, присущих другим таксонам. Нами анализируется проявление мутаций на разных стадиях онтогенеза. На основе анализа фенотипа двойных мутантов и изучения экспрессии в растениях мутантов других генов исследуется взаимодействие генов, выявленных на основе мутационного анализа, с другими генами, контролирующими развитие. Такие исследования позволяют устанавливать роль генов в контроле процессов развития. 
В том числе, нами установлено, что ген BRACTEA подавляет развитие брактей и терминального цветка, т.е. контролирует развитие открытого абрактеозного соцветия, характерного  для подавляющего числа видов крестоцветных. У мутанта bractea вместо открытого абрактеозного соцветия образуется закрытое брактеозное соцветие (рис. 1). Кроме того, показано, что ген BRACTEA вместе с геном LEAFY участвует в инициации цветения.




Рис. 1  Верхняя часть цветоноса мутанта bractea, заканчивающаяся терминальным цветком. Ниже располагаются два латеральных цветка в пазухах брактей.

TAENIATA контролирует развитие простого нерассеченного листа, подавляя в листе экспрессию генов группы KNOX I, поддерживающих стволовое состояние клеток. На листьях мутанта taeniata из-за эктопической экспрессии этих генов образуются дополнительные лопасти (рис. 2). Кроме того,на листьях появляются эктопические меристемы, из которых могут развиваться целые побеги. Эта особенность напоминает явление фолиарной вивипарии, характерной для некоторых видов сердечника (Cardamine mathioli и C. pratensis). Следовательно, ген TAENIATA может контролировать и этот признак.



Рис. 2  Листья рецессивного мутанта taeniata с почками и дополнительными лопастями, напоминающие листья трансгенных растений, суперэкспрессирующих гомеобоксные гены KNOX I, поддерживающие пролиферативное состояние клеток листа.

В настоящее время исследования направлены на клонирование и изучение молекулярной функции выявленных генов, анализ особенностей их экспрессии. С помощью анализа взаимодействия новых генов с ранее идентифицированными исследуется место новых генов в генной сети, контролирующей морфогенез разных органов побега.

Основные публикации в 2001-2011 гг.

1. Ежова Т.А., Пенин А.А. Новый ген BRACTEA (BRA) -  Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., отвечающий за формирование открытого абрактеозного соцветия. Генетика, 2001, т. 37,  № 7,  с. 935-938.
2. Ежова Т.А., Солдатова О.П., Склярова О.А. Ген NANA – регулятор делений и растяжений клеток стебля Arabidopsis thaliana (L.). Генетика, 2002, т. 39, с. 63-71.
3. Лебедева О. В., Склярова О. А., Ежова Т. А.   Роль генов NANA и LEPIDA в регуляции роста стебля Arabidopsis thaliana.  Генетика, 2004, т. 40,  №. 7, с. 940-948.
4. Лебедева О.В., Ондар У.Н., Пенин А.А., Ежова Т.А.  Влияние гена ABRUPTUS/PINOID Arabidopsis thaliana на экспрессию гена LEAFY //  Генетика. 2005. Т. 41.  № 4. С. 559-565.
5. Лебедева О.В., Ежова Т.А., Мельцер С. Ген TAENIATA – новый негативный регулятор гомеобоксных генов KNAT1,  KNAT1,  KNAT1  и STM // Генетика. 2005. Т. 41. № 8. С. 1068–1074.
6. Ондар У.Н., Ву Х.Ч., Ежова Т.А. Новый делеционный мутант apetala1-20 Arabidopsis thaliana. Онтогенез, 2008, Т 39,№‹ 6, Т. 430-436.
7. Кавай-оол У.Н., Карпенко О.Ю., Ежова Т.А. Взаимодействие генов ABRUPTUS/PINOID и APETALA1 в регуляции развития цветоноса Arabidopsis thaliana. Генетика. 2010, Т.46. №3, С. 373-383
8. Кавай-оол У.Н., Куприянова Е.В., Ежова Т.А.  Различное влияние аллелей гена APETALA1 на развитие репродуктивных органов в цветках мутанта abruptus Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.// Онтогенез 2011. Т.42. № 4, с. 307–311. 
9. Кавай-оол У.Н., Ежова Т.А. Влияние гена ABRUPTUS/PINOID на проявление гомеозисных мутаций apetala3-1 и pistillata-1 у Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Вестник Московского университета. Серия 16. Биология. 2011. № 3, с.13-16.  
10. Кавай-оол У.Н., Карпенко О.Ю., Ежова Т.А. Взаимодействие гена PINOID/ABRUPTUS с геном AGAMOUS - негативным регулятором пролиферации стволовых клеток в меристеме цветка  Arabidopsis thaliana. Онтогенез. 2011. Т.42. 2011,  № 2, с. 146–150.
11. Кавай-оол У.Н., Ежова Т.А. FIMBRIATA PETIOLES – Ген Arabidopsis thaliana, контролирующий процессы деления и роста клеток органов цветка. Онтогенез. 2011. Т.42., № 2, с. 151–158.

Второе направление

Другим направлением исследований является изучение генетических механизмов устойчивости растений к стрессовым факторам, выяснение взаимодействия между генетическими системами, контролирующими развитие и адаптацию к стрессовым факторам. На основе изучения мутантов A.thaliana идентифицированы гены, контролирующие устойчивость к индукторам окислительного стресса – норфлуразону и ацифлуорфену (ингибиторы синтеза каротиноидов и тетрапироллов). Показано, что устойчивость к этим гербицидам связана с конститутивной экспрессией генов ответа на окислительный стресс, что приводит к увеличению способности нейтрализовать оксиданты. Выявлена связь между устойчивостью к норфлуразону и содержанием (или чувствительностью) к гормонам – абсцизовой кислоте и гиббереллину.
На основе изучения полиморфизма генов пероксидаз показано действие балансирующего отбора на дуплицированные гены анионной пероксидазы AtPrx53/PXD и AtPrx54, который привел к существованию двух аллельных групп (гаплотипов) этих генов. Выявлена связь между гаплотипом гена пероксидазы AtPrx53/РXD и скоростью развития растений. Впервые выявлена "горячая точка" рекомбинации в районе локализации генов AtPrx53/РXD и AtPrx54.
Изучается генетический контроль устойчивости к холоду и природный полиморфизм по генам, контролирующим этот признак. Анализ природной изменчивости по этим генам, а также генам пероксидаз и генам, контролирующим инициацию цветения, позволяет изучать вопросы эволюционной и экологической генетики, выявлять генетические и популяционные механизмы адаптации растений к разным условиям обитания.

Основные публикации в 2001-2011 гг.

1. Soldatova O., Apchelimov A., Radukina N.,  Ezhova T., Shestakov S.,  Ziemann V., Hedtke B., Grimm  B. An Arabidopsis mutant that is resistant to the protoporphyrinogen oxidase inhibitor acifluorfen shows regulatory changes in tetrapyrrole biosynthesis. Molecular Genetics and Genomics. 2005  273(4):311-318.
2. Куприянова Е.В., Ежова Т.А., Лебедева О.В., Шестаков С.В. Внутривидовой  полиморфизм пероксидазных генов, локализованных в 5-ой хромосоме Arabidopsis thaliana // Известия АН, серия биол. 2006. Т.33, №4. С. 353-362.
3. Новокрещенова М.Г., Солдатова О.П., Волкова Л.А., Бургутин А.Б., Ежова Т.А. Роль гена NFZ24 Arabidopsis thaliana в контроле ответа на холодовой стресс// Экологическая генетика. 2008, T VI, N 1, стр. 20-26.
4. Apchelimov AA, Soldatova OP, Ezhova TA, Grimm B, and Shestakov SV. The analysis of the ChlI 1 and ChlI 2 genes using acifluorfen-resistant mutant of Arabidopsis thaliana. Planta. 2007. 225(4):935-943.
5. Куприянова Е.В., Ежова Т.А., Шестаков С.В. Дуплицированные пероксидазные гены ATPRX53 и ATPRX54 Arabidopsis thaliana являются «горячей точкой» рекомбинации.  Доклады АН. Т. 431, № 5, Апрель 2010, С. 699-702.
6. Kupriyanova E.V., Ezhova T.A., Shestakov S.V.  Dimorphic DNA variation in the anionic peroxidase gene AtPrx53 of Arabidopsis thaliana. Genes Genet. Syst. 2007, v. 82, №5, p.377-385.
7. Апчелимов. А. А., Ежова Т. А., Шестаков С. В. Эволюционные аспекты внутривидового полиморфизма генов, кодирующих субъединицу I Mg-хелатазного комплекса Arabidopsis thaliana.  Молекулярная биология, 2009, т.43, №5, 931-936.
8. Курбидаева А.С., Новокрещенова М.Г. Генетический контроль устойчивости растений к холоду / Генетика. 2011. Т.  47. №6, с. 735-751.